内容
- はじめに
- 世界の気象条件・栽培方法と単収の関係
- 気象条件特に気温と日長がイチゴの成長・発育，および年間の発育周期に及ぼす影響
- 気温と日長が世界の栽培体系をどのように規定しているのか？
- 日本における作型開発のための育種と花成・休眠の制御技術
- まとめ
- 参考文献など
はじめに
FAOの統計によるとイチゴの単収が世界で最も高いのはアメリカで，その主要な生産地は カリフォルニア州のサンフランシスコからロスアンジェルスの間の太平洋沿岸の地域にあります． この地域は地中海気候に属し，夏は乾燥・冷涼，冬は湿潤・温暖な気候です．このような気象条件 では露地の自然条件でもイチゴは長期間にわたって開花・成熟し，収穫期間が長いので単収が 非常に多いことが知られています．
他方，わが国はアジアモンスーン気候に属し，夏は高温・多雨，冬の気温が比較的低く，露地の自然条件 ではイチゴの開花期が短く，収穫期も晩春から初夏の1～1.5カ月と短いので，多くの収量を上げること はできません．それにもかかわらず，現在わが国は世界有数のイチゴ生産国であり，冬から初夏の 長期間にわたって，生産し，収量も世界的に見て高いレベルにあります．これは1960年代以降の品種と 発育制御を両輪として発達してきた生産技術によるものです．
この記事では世界各地の収量と生産体系と気温と日長を中心とした自然条件がどのように関係しているのか について解析し，世界的な視点から日本の栽培体系の特徴を明らかにしようとしました.今後の日本の イチゴ産業の発展にいくらかでもお役に立てれば幸いです.
なお，その内容の多くは下記の雑誌に掲載しています． 施山紀男(2012)，世界の中の日本のイチゴ －その特徴と今後の技術開発の方向について－． 農業および園芸，87(12)，1179-1198.
また，英文のページは本文を中心に記述しています．
世界の気象条件・栽培方法と単収の関係
世界のイチゴの栽培体系（cultural system）は‘annual hills’(1年栽培：畦立て栽培)と ‘matted rows’(多年栽培：マット栽培の2つに大別される （Hancock, 1998）．この2つの体系は未だプラスチックフィルムが登場せず，もっぱらイチゴが露地で 栽培されていた時代に誕生したが，現在もなおこの2つの体系に大別される．‘matted rows’は畝立せずに， 春に植え付け，1年目は出てきた花房を摘み取って，果実を収穫しないで発生したランナーからの小苗を マット状に配置して株数を確保して，その後数年間収穫してから更新する栽培方式である．日本では ‘マット栽培’あるいは‘多年栽培’と呼ばれるが，現在ほとんど採用されていない．世界的には 主に寒冷で生育期間の短い地域で採用されている．これに対して‘annual hills’は畝立して植栽した 年から果実を収穫して，株を毎年更新する方式で，栽培管理が集約的である．世界的に見て， カリフォルニアやスペインなど単収の高い地域は annual hillsで，現在の日本の栽培方式も全てannual hillsである． 現在世界各地で日本の作型やヨーロッパの施設栽培など施設やプラスチックフィルムよる栽培， ベンチ栽培や養液栽培など多様な栽培体系が発達しているが，これらは基本的にはannual hillsの栽培方式 から展開して発展した体系である． 表1に世界の主要なイチゴ生産地を気象条件によって類別し，それぞれの地域の単収(kg/ha)示した．この表から 世界の栽培体系と単収の関係を次のように整理できる．
表1 世界の代表的な地域の単収(kg/ha, FAOSTAT,2017-2021）
地域Ⅰはその主要な生産地が地中海気候に分布している．露地かあるいは簡単な被覆下で栽培されるが，その収穫 期間は長く，連続的に長期間にわたって収穫されるので単収が高い．次に，地域Ⅱの熱帯あるいは亜熱帯の高地も， 年間温暖な気候で，長期間にわたって開花するので，収量が多い地域である．これらの地域の栽培体系はもっぱら annual hillsである．
地域Ⅲの地中海沿岸以外の西ヨーロッパでは，annual hillsとmatted rowsが行われているが， annual hillsの比重 が増している．annual hillsでは露地，マルチ，トンネル，温室で栽培され，また四季成り性品種を含めて品種を 組み合わせて収穫期間を延長している．このように多様な栽培体で生産され，地域内の収量の違いが比較的大きい． その中で，温室や大型トンネルなどの施設栽培の比重が高く，単収の多いオランダ，ベルギー(Ⅲ-a)と， 小型トンネルなど簡単な被覆栽培や露地栽培の比重が大きいイギリス，フランス，ドイツなどを(Ⅲ-b)に分けられる． 前者では大苗に育てた‘waiting bed plant’や冷蔵苗を人工培地に時期を植え替えて高度に制御された環境で栽培して 連続的に収穫しており，1作3t以上，年間3回植え替えて10t以上の非常な多収である．地域Ⅲの西ヨーロッパの共通した 特徴は1作の収穫期間は短いが，植え付け時期や品種を組み合わせて夏季を中心に生産の期間を延ばし，栽培期間全体の 収量を高めていることである．
地域Ⅳは東アジアのモンスーン気候の地域である．この地域の栽培体系はもっぱらannual hillsで，日本や韓国では パイプハウス(欧米ではトンネルに含まれる)を中心に栽培されている．花芽分化が早く，休眠の短い品種を用い， 休眠と花成を制御して，収穫期間を延長し，高い単収を上げている．カリフォルニアなどの地中海気候の地域や 西ヨーロッパが初夏を中心に春から秋が主要な収穫期になっているのに対し，この地域の収穫期は冬から春が中心 になっている．
最後のⅤ群には高緯度地帯の北欧や大陸性気候の東欧，カナダといった冬季寒冷で，夏の生育期の短い地域や アメリカ東北部が含まれる．露地栽培のmatted rowが中心で，収穫期間は短く，単収も低い．
以上のような各地域の気象条件の特徴と栽培体系との関係は表2のように整理することができる．
表2 世界の代表的な地域の栽培体系と気象条件(kg/ha)
気象条件特に気温と日長がイチゴの成長・発育，および年間の発育周期に及ぼす影響
このように気象条件が世界の栽培体系と地域の収量に影響する主要な要因の一つになっていることが推定
される．そこで以下に，イチゴの休眠，花成など成長・発育に対する気象条件の影響を整理して，各地域
の栽培体系と気象条件の関係についてさらに考察する．
日本もカリフォルニアも温帯地域に属しているが，前述のように露地栽培のイチゴの収穫期は日本では晩春
から初夏の短期間に過ぎないのに対して，カリフォルニア州の太平洋沿岸は露地栽培で収穫期は8-9カ月間
にわたり，収量に大きな違いがある．どうして開花の様相や収穫期間にこのような大きな違いが 生じるのだろうか？
そこでイチゴの成長・発育と気象条件の関係について考えてみよう．
通常の自然条件の中で，イチゴの発育に影響する主要な環境要因は気温と日長である．草丈，葉の大きさや ランナーの発生といった栄養成長は，長日と高温で促進される．他方，生殖成長は低温・短日によって促進される． すなわち，Ito & Saito (1962)が報告したように，およそ5-15℃の範囲では日長に関わりなく花芽分化するが， 15-25℃の間では温度が高いほどより短い日長で分化する．そして，およそ25℃以上では分化しない． またイチゴの休眠は秋の短日と低温によって誘導され，11月中旬から12月上旬に最も深くなり， 休眠は-2~8℃の冬の低温で打破される．
このようなイチゴの発育特性を踏まえて，年間の気温と日長の変化とイチゴの休眠・花成・栄養成長の関係を 解析するために山崎が整理し，その後織田(1996)が活用した報告を参考に図1のように整理した.この図は 東京における月平均の気温と日長の年化の変化を花成が誘導される日長と温度の範囲及び休眠が誘導あるいは 打破される範囲と重ね合わせて模式的に示したものである．この図からよって自然条件での一年間の生育経過をみると， 一季成り性の品種では初春の成長開始からある程度の期間は栄養成長が優勢で短日・低温に遭遇しても花成が 誘導されない時期が存在する．開花・果実の成熟を経て春から初秋にかけては葉柄が長く伸長し，ランナーが 盛んに発生する旺盛な栄養成長期を経て，再び初秋の花成誘導期に達する．初秋から初冬にかけての短日・ 低温の花成誘導条件で花芽が分化する．その後さらに日長が短くなり，温度が下がると休眠が誘導されて 次第に深くなり、冬の低温で打破される．
図1 東京の年間の日長・気温の変化とイチゴの成長・発育の関係
従って，イチゴは図3に示すような年間の周期的なサイクルに沿って 成長・発育する(施山・高井, 1992)．このような周期的な発育のパターンは内的な発育サイクルと季節的な 気象条件の変化の相互作用によるものであり，温帯地方に共通的に観察されるが，温度や日長といった 環境要因によって変化する．例えば，休眠中に遭遇した低温の量が不足すると ‘a lack of plant chilling history’( Voth・Bringhurst，1958)，あるいは ‘semi-resting physiological state’(Guttridge・ Anderson(1976)といったいわゆる〔半休眠〕の状態になると 連続的に開花する．これは日本の作型の発達に非常に重要な現象であった．
図2 イチゴの年間の発育サイクル
気温と日長が世界の栽培体系をどのように規定しているのか？
ここでは図1で示した解析法によって世界の主要な地域の栽培体系に気温と日長がどのようにかかわっているのか考察する．
地域Ⅰ カリフォルニアと地中海沿岸地域
図3にカリフォルニア州サンフランシスコの年間の気温と日長の変化を東京と比較して示した．サンフランシスコ (37°46′N.L.)と東京(35°46′N.L.)の間で緯度に大きな違いがないので，年間の日長にも大きな違いはない． ところが，両者ともに温帯地域に所在するにもかかわらず，年間の気温の変化には目立った違いがある．すなわち， サンフランシスコは地中海気候の特徴を示し，月平均気温が夏でも20℃以下(東京25℃以上)で，冬でも10℃以上(同6℃以下)と 東京よりも冬温暖，夏冷涼で，年間の温度変化が少ない．このような環境条件の中ではイチゴはほとんど年間を通じて 花成誘導条件で生育することになる．また，秋から冬にかけて休眠の誘導条件には遭遇するが，冬季に休眠が打破されるほどの 低温には遭遇しない．さらに加えて，カリフォルニアの品種は概して休眠が長く，休眠の打破に要する低温要求量が多い． 従って，春から夏にかけての長日条件でもいわゆる〔半休眠〕の状態で生育すると思われる．このように温度という 環境条件からも，体内の生理的な状態からも夏の長日下でも連続開花が可能の条件で生育している．このような環境条件は スペインや北アフリカの地中海沿岸の産地とある程度共通しており，地中海気候の地域で開花・成熟期が長く， 高い単収を上げている主要な理由である．
図3 サンフランシスコの東京との比較における年間の温度と日長の変動
地域Ⅱ 熱帯及び亜熱帯の高標高地
図4にメキシコシティの年間の気温と日長の変異を示した．日長も気温も年間の変動は大変小さく，しかもその変動の 範囲は花成が誘導される範囲内で，休眠が誘導される条件にも，休眠が打破される条件にもほとんど遭遇しないので 栄養成長が抑制されることなく,かつ年間を通じて連続的に開花・成熟することが推定される．熱帯あるいは亜熱帯のある 程度以上標高が高くて温度が温暖な地域は，気温と日長から見ると世界的に潜在的な生産力が非常に高い地域と思われる．
図4 メキシコシティの東京との比較における年間の温度と日長の変動
地域Ⅲ 西ヨーロッパ
ここでは主として西ヨーロッパの内の地中海沿岸を除く地域を対象として考察する．図5にはドイツのベルリン， イギリスのロンドン，オランダのデビルトの年間の気温と日長の変化を示した．これらの都市では いずれも夏は東京よりも冷涼で，冬は寒冷で，日長は東京よりも高緯度にあるため，夏の日長は長く，冬は短い． ロンドンは冬季の気温が比較的高く，夏季の気温が低く，年間の温度較差の少ない海洋性の気候である．これに対し， ベルリンでは冬季寒冷で，夏季の気温は比較的高く，年間の温度較差が大きい大陸性の気候の特徴が表れている． デビルトは夏季と冬季の気温や温度較差に関してロンドンと類似している．地中海沿岸地域を除く西ヨーロッパは 同じ温帯地域の特徴として自然条件ではイチゴは日本と同様に春から夏の旺盛な栄養成長と開花，果実の成熟， ランナー発生，秋の花成とその後の休眠の誘導，冬季の低温による休眠打破という周期的な発育のパターンを示す．
図5 ベルリン，ロンドン，デビルトの東京との比較における年間の温度と日長の変動
イチゴの栽培体系についてみるとオランダ・ベルギーは温室や大型トンネルによる施設栽培の比重が高く， イギリスはannual hillsで，トンネル，マルチ，べたがけといったプラスチックフィルムを利用した多様 な栽培体系や一季成り性品種と四季成り性品種の組み合わせによって春から秋まで長期間収穫している． ドイツでは露地栽培が中心で北部ではmatted rowsが多いが，南部ではannual hillsが多く，収穫を早める ためのトンネル栽培も行われている（Hancock, 199）．ヨーロッパはEUによる市場統合の結果，市場の棲み 分けが進んでいることもあって，収穫期はベルギー・オランダが3-12月，イギリスが5-10月，ドイツが7-9月 と春から秋までを主要な収穫期とする栽培体系になっている (Appeltans, 2010)．また，図5でロンドンと デビルトの温度を比べてみると，デビルトがロンドンより多少年間の温度較差が小さいという違いがあるが， このような温度の違いがオランダ・ベルギーとイギリスとの栽培体系の違いに関係しているのかはっきりしない． おそらくオランダ，ベルギーは世界的に施設園芸が最も発達した国で，生産技術、農家経営，流通などの 社会的・経済的な条件や歴史的な背景といった気象条件以外の要因もヨーロッパの栽培体系の多様性に 影響していると思われる．
地域Ⅳ 東アジア
図6に韓国のプサンの年間の気温と日長の変化を東京と比較して示した．温帯の東アジアでは，年間の気温の 変動が大きいのが気象的な特徴の一つである．地中海気候の地域と比べて，夏の気温が高く，冬の気温が低い． このためイチゴは図2に示したような典型的な年間の発育サイクルに従って成長・発育する．露地の自然条件で の開花と収穫期は短く，収量も少ない．
図6 プサンの東京との比較における年間の温度と日長の変動
日本の南東北から九州にかけての太平洋沿岸の地域は，冬季の日照量が多く，プラスチックフィルムの被覆下では 秋から初夏まで無加温でもイチゴの栽培が可能である．このため1950年代にプラスチックフィルムが実用化して以来， 前述のように冬から春を主要な収穫期とする促成栽培が発達し，現在欧米と肩を並べる生産地に成長した． 現在の促成栽培は花成が早く，休眠の短い品種と花成と休眠の制御技術が両輪となって成立している．すなわち， 日本の促成栽培技術はプラスチックフィルムの被覆下で栽培することによって地中海気候の地域と類似の発育状態 を実現しているということができる．
日本以外の東アジアの国々についてみると，韓国は図9に示すようにも冬季の気温が日本より寒冷であるが， 日本と同様の栽培体系が採用されており，現在では生産量，単収ともに日本を凌駕するに至っている． FAOSTATによると2010年の中国のイチゴの生産量は220万tで，世界最大の生産国と推定されている． 中国のイチゴは生食用の比重が大きく，日本の品種が多く栽培されており，収穫期が12-6月であること，主要な 生産地は北方の冬寒冷な遼寧、河北、山東の3省で全体の6割を占めていると推定されていることから，中国で 開発された日光温室で栽培され，生食用のイチゴは日本や韓国と同様に主に促成栽培に相当する作型で生産され ていると思われる．
地域Ⅴ 北欧，東ヨーロッパ，ロシア，カナダ及び米国北部
図10にワルシャワの年間の温度・日長の変化を示した．この地域は冬が寒冷なことが共通し，露地栽培では 凍害が問題になることが多い．夏の生育期が短いので，植え付け1年目に分化する花房の数が少なく，多くの 収量を期待できない．このため春に植え付け，その年は発生した花房を摘み取って，着果負担を無くして， ランナーと分げつによる側芽の発生を促して株数(クラウン数)を増やして，2年目から収穫するmatted rowsが 主流になっている．プラスチックフィルムを利用したマルチやトンネルによる早どりも一部行われているが， 温暖な地域のような保温効果を得ることが難しいのでその比重は小さい．
図7 ワルシャワ，オスロ，モントリオール，シカゴの東京との比較における年間の温度と日長の変動
日本における作型開発のための育種と花成・休眠の制御技術
1960年代に始まった高度経済成長によって，国民所得が増え，イチゴへの需要が増加し， 早出しの果実が高価な価格で取引されたので，収穫を早める方向に技術開発が進められた． しかし前述のように日本は年間の温度変化が大きく，季節の区分がはっきりしているので， 露地栽培では収穫期は晩春から初夏の短期間に限られている．収穫期を前進させるためには 花成や休眠の制御と適品種の開発が必要であった．
イチゴの開花と成熟を経済的に促進することが広い地域で可能になったのはプラスチックフィルムが 実用化してからであった．ところが早どりのためにフィルムの被覆時期を早めていったところ， 休眠によって株がわい化する現象が現れた．この当時は休眠が比較的深い‘宝交早生’や‘ダナー’ といった品種が栽培されていたので，特に休眠の影響が強く表れ，その制御が必要であった．欧米での研究を基に イチゴの休眠特性とその制御に関する研究が行われた．イチゴの休眠は-2-8℃程度の低温に遭遇すると 休眠が打破されるが，この低温遭遇時間が不足するとわい化状態になり，低温遭遇量が完全に満たされて 休眠が完全に打破されると，栄養成長が過剰になり，開花期間が短くなり，収量が少ないので，適度の低温 に遭遇させて生殖成長と栄養成長のバランスをとることが必要であった．このため，11月中旬の休眠の 深い時期から適度の低温に遭遇させてから，ハウスを被覆してイチゴを半休眠の状態に維持して連続的に 成長・開花させる半促成栽培が開発された(図8，植松1998改変)．被覆時期の目安として11月以降の5℃以下の低温に 遭遇する時間数(低温遭遇量)が用いられた．たとえば，‘宝交早生’で400-500時間，‘ダナー’で 500-600時間とされた．この低温遭遇量はその後品種の休眠の指標として現在まで用いられている． また，より早く被覆して開花させるために苗を高冷地に植え付けて低温で生育させる高冷地育苗や 冷蔵庫に入れて低温に遭遇させる短期株冷蔵が行われ，定植後に低温遭遇量の不足を補う ために長日で生育させる電照やジベレリン処理も行われた．このように半促成栽培は休眠が半ば 打破された状態で早出しと高収量を狙った作型で，休眠の制御が主要な技術要素であった． 半促成栽培では収穫開始が2月であるが，さらに収穫期を早めて正月やクリスマスといった潜在的な 需要期に出荷する促成栽培の開発が進められた．この作型の開発には休眠の制御に加えて， 花成の促進と適品種の開発という3つの技術開発が必要であった．
図8 休眠が開花に及ぼす影響と作型（高井1976，植松1998改変）
花成の促進：既に石垣栽培の時代に高冷地の低温を利用する技術が存在していたが， 適地が限られるために，平地でも適用できる育苗中の断根やポット育苗による窒素栄養の制御によって 花成を促進する窒素中断といった技術が開発された．その後，苗を10℃程度の冷蔵庫で花成を促進 する暗黒低温処理や昼間は自然状態において，夕方から翌朝まで15℃程度の冷暗室に入れて短日・低温で花成を促進 する短日夜冷処理といった技術が開発された．
休眠の制御：半促成栽培よりさらに開花と成熟を早めるために，促成栽培では図8に示すように休眠が深く なる前から被覆下で生育させて，半休眠状態に留めて開花を早めるとともに，連続的に長期間開花 させることが可能になった．
要約すると，日本の栽培体系は東アジアの気象条件を巧妙に利用して開発された技術で，その最大の特徴の一つは 「イチゴが半休眠状態で連続的に長期間開花する」という特性をプラスチックフィルムによって人為的に 引き出して高い生産性と収益性を実現したということができよう．
まとめ
気温を中心として気象条件が世界の栽培体系を規定し，単収もそれによって大きく規定されています． そして，世界の栽培体系は地域の気象条件に適応しながらイチゴの能力を最大限発揮させる方向に発展してきました。 日本の栽培技術は東アジアの気象特性を生かし，かつ克服して発達したカリフォルニアやヨーロッパに 匹敵するユニークで優れた技術であると思います．
世界の栽培体系に中で，カリフォルニアや日本は一度植え付けた株から長期間収穫することによって収量を 高めてきた方向とオランダ，ベルギーのように植え付け時期を変えて植え付けて収穫期間を延長するととも に育苗技術，施設での環境制御技術によって株当たりの収量を最大限確保しようとする方向があります． そしてカリフォルニアはいわば自然環境利用型，オランダ・ベルギーは施設環境制御型で，日本は両者の 中間的な位置にあるということができるかもしれません．
わが国では，園芸学会などの学会で多くのイチゴに関する研究成果が発表されており，これからも 活発に技術開発が進められることでしょうが，ある意味非常に特化した方向に発展したわが国の生産技術から一 度離れて，広く世界的視野から見直してみること，そして，イチゴの基本的な諸特性に立ち返ってみる ことも有益なのではないかと考えます．
参考文献
- Appeltans, P. (2010), Strawberries in Europe. International Strawberry Congress Antwerp, Sept.1 2010. Verbond van Belgische Tuinbouwveilingen.
- Darrow, G. M. and G. F. Waldo (1934), Responses of daily strawberry varieties and species to duration of the light period. USDA Tech. Bul. 453.
- Guttridge, C. G. and H. M. Anderson (1976), Promoting second cropping in strawberry by avoiding chilling or advancing spring growth. J. Hort. Sci., 51, 225-234.
- Hancock, J. F. (1999), Strawberries. CABI Publishing, New York, USA.
- Ito, H. and Saito, T.(1962), Studies on the flower formation in the strawberry plants. I. Effects of temperature and photoperiod on the flower formation. Tohoku J. Agr. Res., 13,191-203.
- Jonkers, H.(1965)，On the flower formation, the dormancy and early forcing of strawberries. 59pp, Meded. Landbouwhoogeschool, Wageningen.
- Lieten, F. (1993), Methods and strategies of strawberry forcing in central Europe: historical perspectives and recent developments. Acta Horticulturae, 348, 158- 170.
- Scott, R. R., Zhang Lei and Wang Tong (2010), China – Peoples Republic of Strawberries (end of year report). Gain Report, USDA. 6p.
- 施山紀男・高井隆次(1986)，イチゴの発育とその周期性に関する研究．野菜試験場報告B(盛岡)，6，31-77.
- Voth, V. and R. S. Bringhurst (1958), Fruiting and vegetative response of Lassen strawberries in Southern California as influenced by nursery source, time of planting, and plant chilling history. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 72, 186-197.
わが国の1960年代から19990年代までのイチゴ研究はその大部分が多かれ少なかれ作型開発に関わってきた ということができ，作型開発に関する文献は膨大な数に達します．ここでは代表的な文献・資料を掲げます． なお，広く作型開発にかかる文献を取りまとめることも考えていますが，見通しは不透明です．
わが国の作型開発に関する代表的な文献
- 藤本幸平(1971), イチゴ宝交早生の生理生態特性の解明による新作型開発に関する研究．奈良農試特研報， 1-151．
- 福岡県農業試験場など(1992)，イチゴの低温処理育苗による新作型の開発と安定多収生産技術の確立． 九州地域重要新技術研究成果．13.
- 本多藤雄(1977)，生理，生態からみたイチゴの栽培技術．誠文堂新光社，東京．
- 加藤 昭(1964), 半促成イチゴの早熟化に関する研究，(第1報)トンネルイチゴの被覆時期について．栃木 農試研報,8，55-60．
- 二宮敬治(1954), 高冷地育苗によるイチゴの早出し栽培法．農業および園芸，29，893-898．
(施山紀男元野菜・茶業試験場)